油菜花色为什么会丰富多彩？

油菜是*为重要的油料作物之一，其花期集中、花量大、花色金黄，连片开放的油菜花**观赏价值，油菜已成为当前观光旅游主要“花卉”之一。传统油菜花色以黄色为主，随着油菜花旅游业蓬勃发展，培育不同花色油菜品种是当前油菜种质资源创新和遗传育种的重要方向之一。

我国科研人员经过多年来远缘杂交等方面科研工作，已创造出了白色、橙色、粉红、红色等系列种质资源。传统研究认为油菜黄色花瓣色素组分主要为β－胡萝卜素，金黄色花中主要为番茄红素和叶黄素，乳白色花以番茄红素为主，但其含量较金黄色花显著减少；而白色花瓣中三种类胡萝卜素的含量均很低。

*近研究表明，油菜影响油菜花色的物质种类很多。研究人员利用UPLC-HESI-MS/MS技术对不同花色油菜的花瓣进行了成分分析（其中包括了酚酸类化合物和黄酮类化合物），总共有144中成分被鉴定出来，在红色和粉红色的花瓣中主要为表儿茶素、槲皮素和异鼠李素衍生物，而在黄色和乳白色花瓣中则主要为山奈酚衍生物。此外，羟基肉桂酸衍生物、苹果酸异丙酯、1-O-芥子酰-β-d-葡萄糖、阿魏酰葡萄糖、柚皮素-7-O-葡萄糖甙、花青素-3-葡萄糖苷、矢车菊素-3,5-二葡萄糖苷、矮牵牛素-3-O-β-葡萄糖苷、异鼠李素-3-O-葡萄糖苷、山柰酚-3-O-葡萄糖苷、槲皮素材-3,4'-O-葡萄吡喃糖甙、槲皮素-3-O-葡萄糖苷和飞燕草素-3-O-半乳糖苷等也在花瓣中被检测到，这些物质对油菜花色形成也会有所影响。相关研究结果以标题为Identification and Characterization of Major Constituents in Different-Colored Rapeseed Petals by UPLC-HESI-MS/MS发表在Journal of Agricultural and Food Chemistry期刊上。

对控制花色的基因研究还相对不多，2020年8月17日，The Plant Journal 发表了题为“Gene silencing of BnaA09.ZEPand BnaC09.ZEP confers orange color inBrassica napusflowers”的研究论文，该研究分离了两个控制花色的基因——玉米黄质环化酶（ZEP）BnaA09.ZEP 和BnaC09.ZEP。转基因互补和CRISPR实验表明，BnaA09.ZEP和BnaC09.ZEP同时沉默导致花色由黄花突变为橙花，单个BnaA09.ZEP或BnaC09.ZEP的导入可使花色恢复为黄色。 HPLC、转录组和代谢组结果表明，BnaA07.ZEP和BnaC07.ZEP的沉默可能引起了类胡萝卜素合成路径的反馈调节，α-胡萝卜素和β-胡萝卜素支路的关键基因均发生了显著的表达变化，从而使得紫黄质的生物合成大大减少，而叶黄素大量积累，花色呈现橙色；另一方面，这两个基因的突变也导致类黄酮合成路径关键转录因子和结构基因发生显著的表达变化，不同颜色的花瓣中类黄酮组分也有很大差异，暗示了类胡萝卜素和类黄酮合成路径的协调调控。

通过基因工程手段也可以创造出不同花色的油菜材料，诸葛菜是十字花科诸葛菜属植物，开蓝紫色花，研究人员甘蓝型油菜-诸葛菜红花瓣附加系为材料，通过比较转录组分析，鉴定并克隆到了导致附加系红花瓣产生且来自诸葛菜的花青素合成调控基因OvPAP2，以35S启动子或者花瓣特异性启动子构建的过表达载体分别转化拟南芥与甘蓝型油菜，结果显示拟南芥35启动子载体转化株在叶片、茎杆、花萼和花瓣等部位均有不同程度红色出现；甘蓝型油菜转化株具有明显的红色花药，但花瓣仍为黄色；而花瓣特异性启动子甘蓝型油菜转化株的花药与花瓣均有明显红色产生，红色花瓣中花青素合成路径的关键酶基因DFR与ANS的表达量显著上调，有更多特异性花青素产生。研究结果以Production of red-flowered oilseed rape via the ectopic expression of Orychophragmus violaceus OvPAP2为标题发表在Plant Biotechnology Journal期刊上。

这些研究结果为揭示油菜花色形成的机制提供了理论基础，为利用生物工程技术改良油菜花色，创造多彩油菜种质资源提供理论依据。