马铃薯育种

主要利用马铃薯实生苗群体的性状分离，按育种目标要求进行单株及以后无性系的人工选择过程。所采用的手段和途径主要是有性杂交、诱变和对无性系的抗病和产量特性等鉴定筛选。马铃薯为四体遗传，变异幅度较大，优良单系入选机率低，因此须在大量的实生苗群体中进行选择，才能达到预期的选择效果。在育种过程中，由于无性繁殖*易感染病毒病害，在选育过程中要求采取必要的良种繁育措施。

简史

人类可能**对块茎形状、薯皮颜色等进行了选择。于16世纪中（约1570年）南美洲短日照型四倍体栽培种安第斯亚种S.tuberosum ssp.andigena（Juz.et Buk.）Hawkes被引入欧洲以后，在大面积栽培之前，先在其实生苗群体中选择适应在长日照条件下结薯、块茎较大并高产的无性繁殖系。根据文献记载，早在18世纪中期英国、联邦德国、民主德国等已有优良无性系在栽培，并选择出适应当地环境条件的品种。1845～1847年间，欧洲和北美洲由于晚疫病的流行，在以马铃薯为主食的国家中造成大饥荒。这一灾难引起对选育抗晚疫病品种的重视。1885年美国通过驻巴拿马领事从南美洲引入少量的马铃薯块茎，并把其中的一种无性系称为智利紫皮粗（Rouph put-ple chile）。然后从该品种中获得一些自交实生苗，并选出一个品种，命名为智利石榴红。用智利石榴红与欧洲国家育成的品种进行杂交，选育出一些新品种。如海布隆美人（Beauty of Hebron）、麻皮布尔班克（Russet Burbank）、早玫瑰（Early Rose）、青山（Green Mountain）、丰收（Prolific）和胜利（Triumph）等。其早玫瑰已成为欧洲和北美洲各国选育马铃薯早熟品种的重要亲本之一。1876年育成的麻皮布尔班克仍为加拿大和美国的主要栽培品种。

1910年，由于马铃薯癌肿病在欧洲的发生和蔓延，促进了抗癌肿病育种工作的开展。特别是苏联学者们于1925年开始赴南美洲考察和收集马铃薯种质资源。美国、法国和英国等学者相继分赴拉丁美洲从事马铃薯种质资源的考察和搜集工作，从而丰富了马铃薯品种资源，利用拉丁美洲的马铃薯野生种和栽培种作为杂交亲本育成许多抗病、优质、高产的新品种。

1934年，中国开始有计划地进行马铃薯的引种工作，南京中央农业实验所自英国引入爱德华七世（King EdwardⅦ）等四个品种。1942年又自美国引入一些品种，种植于四川省重庆北碚中央农业实验所，经鉴定其中以火玛（Houma）、西北果（Sebago）、七百万（Chippewa）和红纹白（Red Warba）等表现较好。先后在四川省成都、贵州省咸宁、甘肃省岷县和陕西省武功试种、推广。与此同时，中央农业实验所于1943～1947年间开展了马铃薯品种间杂交育种工作，选出一批优良品系，如292-20（多子白）、B76-16（小叶子）和B76-43（巫峡）等，并于1947年分送南京和北京等地试种、推广。

1950年东北农业科学研究所（公主岭）自北京引入292-20（多子白）等品系，经在黑龙江省试种、鉴定，1957年定为推广品种，进而在内蒙古自治区、河北省坝上等地区扩大种植，减轻了多年来晚疫病的流行与为害。

四川省农业科学研究所于1954年自苏联引入52个品种。1956年东北农业科学研究所自民主德国引入一批品种。1960年前后通过黑龙江省区域试验，先后推广了8个品种，其中以疫不加（Epoka）、米拉（Mi-ra）和白头翁（Anemone）在生产上起的作用较大。

1949年以来，中国各地的马铃薯科学研究机构，先后选出优良的马铃薯新品种，有中晚熟品种克新1号、克新2号、克新3号、高原7号、虎头、跃进、晋薯2号；中熟品种丰收、高原5号；早熟品种克新4号、郑薯2号、东农303等。

育种途径

突变体的选择

马铃薯产生体细胞突变率很低，约二十万至五十万分之一，并常产生嵌合体。大多数突变体具有不利的性状而被淘汰，选择罕见的优良突变体，可育成新品种。通过突变体选育的新品种，常以块茎薯皮颜色的突变情况来命名。如从瓦尔巴（Warba）品种的突变体中选育的新品种命名为红纹白（Red Warba）。20世纪70年代末，利用细胞组织培养产生大量愈伤组织，经辐射诱发突变体作为选育新品种的手段。

杂交育种

有性杂交是选育马铃薯新品种的主要途径。19世纪初马铃薯育种主要是采取品种间杂交。自从发现马铃薯一些野生种和近缘栽培种具有价值的特性之后，到20世纪初，各国利用种间杂交相继选育出一些对主要病虫害（如晚疫病、病毒病、线虫等）具有综合抗性的新品种。在品种间杂交育种中所利用的亲本品种都是种间杂种，因而实际上也是种间杂交育种。

原产墨西哥的野生落果种S.demissum Lindl.和匍枝种S.stoloniferum Schlechtd.et Bche’，某些无性系有对晚疫病过敏型抗性和田间抗性。利用这些野生种与栽培品种杂交，育成了对晚疫病具有高度田间抗性的新品种，如格瑞他（Greta）、多利他（Dori-ta）等，其中多利他已成为欧洲和北美洲抗晚疫病育种中所采用的主要杂交亲本之一。匍枝种的一些无性系，具有对Y和A病毒免疫的显性基因，以这些无性系为亲本材料，已育成对Y和A病毒具有过敏型抗性的新品种格拉吉利亚（Grazilia）。

南美洲的四倍体栽培种安第斯亚种S.tuberosum ssp.andigena（Juz.et Buk.）Hawkes具有许多优良经济性状和特性（包括抗病、虫基因）。20世纪60年代末利用安第斯亚种与普通栽培种（即马铃薯亚种）杂交育成了许多抗病虫、高产的新品种。如荷兰、民主德国、联邦德国、英国和美国利用安第斯亚种为亲本育成了一些抗A生物型金线虫的品种阿米克司（Ameks）和尼米亚（Nemea）等。

原始的安第斯亚种为短日照型，*易与马铃薯亚种杂交。但F1多出现长匍匐枝、晚熟、块茎多而小的无性系，须多次回交。所谓新型栽培种（Neo-Tubero-sum），是原始的安第斯亚种（短日型），通过在长日照条件下进行轮回选择而育成的，是适应在长日照条件下结薯并具有安第斯亚种综合基因源的优良无性系。因此，利用新型栽培种与普通栽培种进行杂交便克服了直接利用安第斯亚种所遇到的困难。

新型栽培种与普通栽培种杂交，F1杂种具有显著的杂种优势，已为D.R.格林丁宁（Glendinning，1969）所证实。1980年以来，中国湖北、湖南、内蒙古和黑龙江等省（自治区）的一些科学研究单位，利用新型栽培种与普通栽培种杂交，育成了一些品种，多优于普通栽培种内杂交品种。

双单倍体的利用

利用二倍体栽培种富利哈种S.phureja Juz.et Buk.的一些无性系作为授粉者，可诱发四倍体栽培种孤雌生殖，产生双单倍体（2n＝24）。双单倍体的花粉很少能育，但许多雌性是能育的。双单倍体间的杂种遗传规律表现为二体遗传。由四倍体栽培种产生的双单倍体生长势弱，但与其它二倍体杂交或双单倍体间杂交，却可产生生长势强的后代。

利用马铃薯双单倍体进行育种的优点，在于能使控制某特性的基因对数较多（两对以上），在杂种后代中显著提高具有理想特性个体的频率。如兼抗马铃薯囊线虫G.rostochiensis和G.pellide，是受H1、H2和H3三个显性基因控制的。如在四倍体水平上，一亲本为H1、H2和H3单显性，另一亲本为无显性，则在后代中理论上只出现12.5%的个体，具有H1、H2和H3显性基因；如利用具有H1、H2和H3显性基因，并能产生2n配子的双单倍体与无显性的四倍体杂交，按每个基因的传递率为86.7%，则在后代中可出现65%的四倍体，具有上述三种显性基因。提高了出现抗线虫单株的频率约五倍。另一利用双单倍体进行育种的途径，可先将具有H1、H2和H3基因的双单倍体，利用秋水仙碱处理染色体，加倍为四倍体，作为育种亲本与四倍体进行杂交。

在马铃薯野生种和栽培种中，对育种有价值的种多为二倍体种。当利用四倍体栽培种的双单倍体与二倍体杂交，不仅可提高杂交成功率和杂种F1的孕性，还可简化育种程序，提高理想基因型个体的出现频率。如利用S.tuberosum双单倍体与抗寒的二倍体栽培种S.X ajanhuiri杂交，所获得的杂种经秋水仙碱处理，染色体加倍为双单倍体能耐-3℃的霜冻。

染色体未减数2n配子的利用 在马铃薯二倍体种中，如野生的S.chacoense等和栽培种富利恰S.phu-reja。和窄刀S.stehotomum等的一些无性系中产生染色体未经减数的2n配子。产生2n配子的机制是受少数隐性基因控制，受纺锤体的平行作用，或在分裂前期同源染色体不配对，而形成染色体未减数的2n配子。由于形成时期不同，又分为**次分裂重组（FDR）和第二次分裂重组（SDR）的2n配子，二者的差别在于FDR产生的2n配子是同一基因型的。

马铃薯二倍体种能形成2n配子的特性，不仅对研究马铃薯的进化有着重要作用，并且在马铃薯育种工作中也具有实用价值。二倍体种（包括栽培的和野生的）具有许多有益的经济性状和特性。但二倍体种与四倍体种杂交一般不易成功。如利用产生2n配子的二倍体种与四倍体栽培种杂交则易成功，并获得杂种优势显著的四倍体杂种。也可以采用先在二倍体种中选出可产生部分2n配子的无性系与四倍体栽培种杂交所产生的双单倍体的杂交种，然后筛选出能产生2n配子的杂种无性系，再与四倍体栽培种杂交，产生四倍体杂种。如美国育成的能产生2n花粉的杂种，W5295.7（卡它丁的双单倍体×富利恰）产生2n花粉的频率可达30%。加拿大等国曾引用W5295.7作为杂交亲木，育成一些杂种优势显著的优良品系，参加国际间马铃薯的区域试验，增产显著。

由于未经染色体减数产生的2n配子（FDR），在基因型上是一致的，利用二倍体产生2n花粉和2n卵的优良无性系，进行杂交，则可获得性状不分离，具有显著杂种优势的F1杂种，为利用杂种实生种子生产种薯开辟了良种繁育的新途径。但如何获得产生高频率2n卵的二倍体无性系，却是国际上将要攻克的问题。