进化

生物界发展的自然过程，亦称“演化”，旧称“天演”。地球上原来没有生物，经过长期的演变，出现*原始的生命，其后逐步发展，由简单到复杂，由低级到**，形成现在种类繁多的生物界，这就是生物进化的过程。

对生物界发展过程的揭示以及理论解释称为“进化论”。生物进化论主要研究从原始生命到现有各生物物种形成的过程。从无生命世界发展到原始生命出现属于生命起源研究的范围，亦称“前生命进化”，其机理与生物进化不同（见生命）。物种形成后，在人类有意识的干预下发生的变化，特别是家养动植物许多具有特定性状品种的育成，广义上也是生物进化的一种形式，其机理与自然条件下生物进化是一致的，它对生物进化思想的形成曾给予启发，反之，生物进化理论的发展对现代育种工作也起着指导作用。

生物进化学说的发展

人类对生物进化的现象虽很早即有认识，但生物进化理论则是19世纪中叶以来才提出来的，随着人们认识的不断加深，生物进化理论也不断发展。

法国拉马克（J.B.Lamarck，1744～1820）是达尔文以前*重要的生物进化论者，其代表作是《动物哲学》（1808年出版）。他针对当时流行的上帝创造万物和物种不变的思想，提出生物界是逐渐演变而来的，并认为生物有不断完善自己的内在倾向，而生物对环境的适应则是其发展的动力。他以“用进废退”来说明动物在环境影响下能产生可遗传的变异，认为环境改变可促使动物习性发生变化，这种变化可以遗传下去，因而主张后天获得的性状可以遗传，并认为是动物进化的主要方式。拉马克的学说在生物进化论的形成中有重大的影响，但对进化原因的解释只是一种推论。

达尔文于1831～1836年间通过自然考察，观察了大量的动植物地理分布和古代与现存生物的地质关系等事实，得出某一物种是其他物种演化而来的结论。他为了探索生物进化的机制，转而研究家养动物和栽培植物，注意到人工选择在家养动植物品种形成中的重大作用，据以提出了自然选择的理论，成为生物进化论的核心学说。达尔文还在马尔萨斯人口论的影响下，认为生物种间和种内都存在生存斗争，自然选择的作用是在这个基础上产生的。达尔文的生物进化学说经过长期的酝酿，并写成书稿，1858年将其书稿摘要与华莱士的论文同时在林奈学会宣读并发表。1859年《物种起源》正式出版，此书深刻而系统地论述了生物进化规律，是生物进化论奠基性著作。

奥地利孟德尔的《植物杂交的试验》发表于1865年，此后，生物遗传规律的研究迅速开展，肯定了孟德尔所提出的遗传因子决定遗传性状的推论，并发展为基因学说，较合理地解释了生物变异产生的原因，生物进化论因而也得到进一步完善和发展，产生了综合进化论（或称现代达尔文主义）这一学说是20世纪30年代由英国费希尔（R.A.Fisher）、美国赖特（S.Wright）、英国霍尔丹（J.B.Haldane）等所开创，以后由美国杜布赞斯基（Th.Dobzhansky）等进一步发展为成熟的学说，它从生物群体水平上将达尔文的自然选择学说与现代遗传学的基因学说结合起来，认为突变、自然选择和隔离是物种形成的三个基本环节。突变是基础，自然选择起着调整基因频率的作用，隔离则使群体所发生的变化固定下来。综合进化论对生物进化的过程作出更为科学的说明，成为生物进化论的重要发展阶段。

1968年日本木村资生根据分子遗传学所发现的事实，认为在分子水平所发生的突变大部分是中性的，通过随机的遗传漂变在群体中固定下来，自然选择对之不起作用。这一学说称为“中性突变随机漂变学说”。1969年美国金（J.L.King）和朱克斯（T.H.Jukes）则更称之为“非达尔文主义进化”。中性学说得到许多分子水平研究工作结果的支持，被认为是生物进化的一种新的解释。但这个学说主要适用于解释分子层次的生物进化现象，它仍承认自然选择在生物整体进化中起重要作用。

生物进化的证据

自然界存在着丰富的事实足以证明生物的进化，主要有三方面：一是古代化石标本提供的直接证据；二是对现有生物之间的相似性和差异进行比较研究所得结果；三是生物在地球上分布的规律性。生物学各分支已从不同角度取得有说服力的论证材料。

古生物学的证据

古生物学研究了在不同地质时期地层中所存在的生物化石，从而描画出生物从低级到**，从简单到复杂的进化历程。同时，在比较现存生物与古代化石标本时，也弄清某些现存生物是如何演化而来的。现已发现约32亿年前（太古代）的细菌化石；约10亿年前（元古代）的绿藻等真核生物的化石；古生代的生物化石表明物种已很丰富，初期有了无脊椎动物和藻类植物，中期有了鱼类动物和蕨类植物，后期有了两栖类和原始爬行类动物，以及裸子植物；中生代爬行类动物大发展，出现了原始鸟类和原始哺乳动物，以及被子植物；新生代动物类型发展很快，鸟类和哺乳类得到大发展至第四纪出现了人类。古生物学对马的演化过程的研究是一个范例，以现代马与各地质时期古马化石标本相比较，自始新马、渐新马、中新马、上新马至现代马，一脉相承，体型不断增大，头部比例也不断增大，趾数减少，中趾加强以至形成单蹄，牙齿构造亦逐渐变化，进化的痕迹十分清楚。

比较解剖学的证据

对各类生物解剖结构的比较研究，可观察到在许多种类相近的生物中，某些器官虽然形态和功能已大不相同，但其结构有高度相似性，可以证明它们是同一来源，经长期演变而产生差别，这称为同源器官。脊椎动物四肢的构造是一个明显的例子，从两栖类、爬行类到人类，四肢骨胳结构都有共同格局，甚至鱼类的鳍也有某些可见痕迹。在哺乳类动物中，鲸的前肢表现为鳍，蝙蝠表现为翼，牛、马等为前肢，人直立后为上肢，但其解剖结构都是一致的。从各种脊椎动物某些系统和器官的比较也可以看出进化的顺序，如循环系统，鱼类心脏为一心房一心室；两栖类为两心房一心室；爬行类为两心房两心室，但低等爬行类两心室未完全分开，左右相通；鸟类和哺乳类为左右完全分开的两心房两心室，形成了体循环和肺循环两条血液循环路线。许多动物保持了一些已没有作用的器官，称为痕迹器官，如鲸没有后肢，但在身体相当后肢的部位仍有后肢骨的痕迹；人类盲肠很短小，而且无用，但仍保存。痕迹器官的存在，说明它们是生物进化中残存的构造。

胚胎学的证据

德国海克尔（E.H.Haeckel）曾提出生物发生律（又称重演律）。认为生物在个体发育的各阶段中，要按顺序重现系统的发育过程。各种生物的胚胎都从一个受精卵开始，相当于单细胞的原生生物；动物胚胎发育早期经历囊胚、原肠胚（二胚层）至中胚层分化等阶段，相当于低等动物中海绵动物、腔肠动物到扁形动物的进化过程；高等动物在胚胎后期发育中，也都呈现出某些相对低等动物的特点。如脊椎动物在胚胎发育早期各纲之间*为相似，以后依次出现特殊性状以至各种动物的专门性状。以人的胚胎发育为例，初期与其他脊椎动物相似；以后出现哺乳类的共同特征；人与其他灵长目动物的共有性状则出现得更迟一些；而人的专有特征则至胚胎发育晚期才出现。

生理学和生物化学的证据

进化的历程也反映在生理功能方面，对各类生物生命活动的比较研究提供了生物进化的证据。以动物排泄含氨废物的生物活动为例，鱼类以氨的形式排出；两栖类的幼体（蝌蚪）与鱼一样排氨，成体时则排泄尿素；爬行类和鸟类排泄尿酸。而鸟类在胚胎发育时也有个演变过程，如鸡在胚胎早期（4天左右）排氨，以后（6～8天）排泄尿素，*后（10天以后）才排泄尿酸。以血清学方法研究各种动物间的抗原抗体反应，进行血清鉴别，从而可确定其进化位置。以人血清为抗原制成带有抗人血清抗体的兔血清，再与各种动物血液混合，可发生不同程度的反应。与人血混合，可产生****的沉淀反应，而与其他动物的血混合，其反应程度依次为：黑猩猩97%；大猩猩92%；狒狒75%；狐猴37%；刺猬17%；猪8%；袋鼠为0。这从另一个侧面证明了生物的进化。

细胞遗传学的证据

对生物细胞核型的研究，发现一些相近物种的染色体组型之间有值得注意的相关关系。如人的染色体是46个，黑猩猩、猩猩、大猩猩则都是48个，通过显带和基因定位，可以判断出人的染色体的形态与黑猩猩的相似，大多数可证明是同源的。而人类所以少了一对染色体，是因为人的第二号染色体相当于黑猩猩两条染色体，推论是黑猩猩在进化为人的过程中，两条染色体通过易位而结合成一条。这可说明人和黑猩猩是在生物进化中分化的，两者有较密切的亲缘关系。植物的进化中，往往由于染色体倍数的增加而产生新种，因而亲缘相近的种之间常呈现染色体整倍的变化。如现在栽培的普通小麦（Triti-cum aestivum）是由野生的一粒小麦（Triticum mono-coccum）与亲缘相近的山羊草属（Aegilops）植物经过天然杂交而形成，野生一粒小麦和山羊草各有7对染色体，而普通小麦有21对染色体，是经过两次杂交和染色体加倍而形成的六倍体。这一切是在自然条件下形成的，也是生物进化的一种证据。果蝇某些种之间，虽核型相同，但经测定，是由于染色体畸变分化为几个不同的种。如一种果蝇的长染色体上有一段呈直线排列的基因组ABCDEFGHI；由于其中BCDE一小段倒位，成为AEDCBFGHI，虽所含基因相同，但由于排列顺序变化，形成另一个种；以后又有一小段DCBFGH倒位，成为AEHGFBCDI，产生第三个种。这是生物演化的一个途径。

分子生物学的证据

对不同生物共有的某些蛋白质和核酸等生物大分子结构的测定，从其相似性和差异性，亦可证明生物的进化。如细胞色素C是从低等到高等生物共有的蛋白质，已测定出从微生物到人类多种生物细胞色素C的结构，基本上均由104种氨基酸构成（一些植物和昆虫在104种氨基酸之外多出一段4～8个氨基酸），氨基酸的排列顺序也已查明，其中在35个位置上各种生物均有相同的氨基酸，而各种生物之间的差异程度则与亲缘关系远近有关。以人类为准，104种氨基酸中，黑猩猩与人类完全一致；猕猴有一个不同；猪有10个不同；鸡有13个不同；海龟有14个不同；牛蛙有17个不同；金枪鱼有20个不同；果蝇有27个不同；小麦有38个不同；酵母菌有41个不同。表明各种生物既有共同来源，又在进化过程中扩大了差异，差异大小与进化历程是一致的。在生物进化过程中，还可以看到各种生物每一个基因组DNA含量的变化，一般情况下是低等生物含量少，高等生物含量多，如哺乳类动物每一基因组的DNA平均量为6.5（10-129）、文昌鱼为1.1、果蝇为0.2、细菌为0.013。但也有不少不规律之处，如一种肺鱼的含量高于哺乳动物35倍，纤毛虫可高达哺乳动物的两倍至两百多倍，因此还不能简单地用以衡量生物进化程度。

生物地理学的证据

达尔文当时即从生物的地理分布中得出生物进化的思想。他对南太平洋上加拉帕戈斯群岛上生物的观察，发现该处的水陆生物都明显带有美洲大陆的印记，但又与大陆生物有所不同。在26种陆鸟中，有21～23种可以认为是明显不同的种。而11种海鸟中则仅有两种是特别的，在这个群岛的各分离开的岛屿上，一些有亲缘关系的陆鸟，又各自形成不同的种。达尔文用这一事实说明加拉帕戈斯群岛上的鸟类来源于南美大陆，在海岛比较隔绝的环境中经长期演变成为不同的种，各岛之间的地理障碍也起着类似的作用，而海鸟的种类远比陆鸟少，则与其跨越岛间能力较强有关。达尔文还提出南半球三块大陆（非洲、南美洲、澳洲）虽然气候条件相近，但生物区系显然不同，将这一现象与地壳变动情况结合起来看亦可证明生物进化。如澳洲在中新代即与其他大陆分离，当时原始哺乳类动物刚刚诞生，在这一隔绝的大陆上得到较好的保存，如袋鼠、鸭嘴兽等成为澳洲特有的动物。

生物进化的机制

生物进化要经过变异的产生、积累、新性状的稳定，以至从生物学的一个种演变为另一个种，或从一个种分化为几个种。进化论诞生及其后相当长时期中，由于自然科学发展水平的限制，加以与其同时代的孟德尔的工作又被湮没，以致未能合理阐述生物进化的机制；进入20世纪后，在这方面才有比较完善的认识。

变异

变异是生物进化的基础。拉马克认为环境变化是引起生物变异的主要原因，以后发展为后天获得性可以遗传的学说。达尔文注意到变异的多种表现，提出一定变异和不定变异的概念，以及变异有可以遗传和不能遗传的区别，他在某种程度上承认后天获得性可以遗传。在遗传机制问题上，达尔文提出泛生论学说，认为遗传物质存在于生物整体，生物体各部分产生的微芽集中至生殖细胞，从而发生遗传现象，以此解释生物体发生的变异是如何传给后代的。达尔文还认为自然界大量的遗传变异现象只能用渐变来解释。达尔文关于变异的系统见解以后经过许多科学家的工作得到修正。德国魏斯曼（A.Weismann 1834～1914）于1885年提出种质连续学说，认为种质（生殖细胞）不受身体其他部分影响，后天获得性不能遗传；荷兰得弗里斯（H.deVries 1848～1935）于1901年根据他在月见草中观察到突然发生可遗传的变异的事实，提出突变论，认为新物种是通过不连续的偶然的显著变异而突然出现的；丹麦约翰逊（W.L.Johannsen1857～1927）于1909年提出纯系学说，认为对纯系而言，个体间差异不因选择而遗传下去，明确提出表现型和基因型的区别。孟德尔的工作被重新发现后，遗传学迅速发展，肯定了可遗传的变异来源于基因的变异或基因的重组，对变异的发生有了较为科学的解释。现已确定变异的来源是突变和基因重组。前者包括基因突变、染色体畸变和染色体倍数变化等，后者则通过有性生殖而实现。基因突变在分子遗传学建立以后已弄清是DNA的变化，构成DNA的核苷酸顺序变化或一个核苷酸被另一个核苷酸所替代均可引起突变，基因突变除可由某些特殊理化条件（如X-射线或某种化学物质）诱发外，生物体内亦以一定速度经常自发发生。染色体的变化也同样，以人工诱发的方法已获得很多试验证据，而在自然条件下也发现大量事实。基因重组是在不同基因组的生物杂交时经常发生的，可较快产生新的基因组，有性生殖在生物进化过程中产生后，进化的速度加快，主要是基因重组的作用。

自然选择

自然选择是生物进化机制的核心，达尔文通过人工选择所发生的作用而推论生物在自然条件下的进化是自然选择所起的作用，并以生存竞争、适者生存来解释自然选择。他认为生物界有繁殖过剩的现象，而个体之间又存在着性状、结构、功能各方面差异，因而发生生存竞争，对生存条件比较适应的一部分个体得以保存并继续繁殖；较不适应的一部分则被淘汰。由于有利于生存的变异不断积累，终于为新种形成奠定了基础。

在对变异的发生得到比较科学的解释以后，明确以基因为遗传变异的基本单位，并将研究进化的目光转移到生物群体的变化，以等位基因的频率做为群体的遗传标志，从群体基因频率变化来分析自然选择的作用。哈迪（G.H.Hardy）和温伯格（W.Weinberg）提出了遗传平衡定律。哈迪-温伯格定律指出：在一般情况下，一个足够大的自然种群中如随机繁殖，则以后各代基因频率可保持稳定。但如这一种群中发生突变或引进了新的基因，自然选择在此基础上发挥作用，则基因频率会变动，并调整至新的稳定状况。英国椒花蛾在近代的变化是直接观察到的一个自然选择典型事例。椒花蛾原为灰色，19世纪中期开始发现黑色的突变种。在工业地区，黑色椒花蛾迅速发展，至19世纪末，其比例已超过90%，原因是工业革命引起的所谓“工业黑化”使树木污染，黑色椒花蛾不易为鸟类发现捕食，亦即鸟类执行了选择任务。而在环境得到治理，工业黑化减轻后，黑色椒花蛾的比例又下降。这一现象在近百种昆虫和蜘蛛中均发现。人的镰刀形红细胞贫血症是流行于非洲黑人中的一种遗传性疾病，对这个病的研究也提供了自然选择调整基因频率的事例。这种病人的基因型为HbsHbs，而正常基因为HbA。纯合HbAHbA个体虽没有贫血症，但对疟疾抵抗力差，杂合的HbAHbs个体则既不表现严重的镰刀形红细胞贫血症，对疟疾亦有较大抵抗力，因此在非洲疟疾流行地区，HbA和Hbs基因长期并存，Hbs保持了一定频率。而移居于北美的黑人群体，因不受疟疾的威胁，Hbs的频率已明显下降。这些因环境改变促使群体遗传结构变化的自然选择作用称为动态选择；而环境相对不变时，自然选择作用的趋势则是消灭向*端发展的类型，称为稳定选择。

隔离

隔离的作用是将一种生物分隔为若干小种群，在种群较小时，基因频率的稳定性较易打破，不同环境因素的自然选择作用较易生效，因而是生物进化的一个重要条件。隔离包括地理隔离和生殖隔离。一般先是地理隔离起作用，由于被分开的各种群间群体基因频率会有一定差异，分隔以后又可能产生不同的突变，如果分隔开的各种群生活在很不相同的地理和生态条件下，则自然选择的方向也会不同，导致各种群间差异逐渐扩大，并趋于新的稳定。在此之后，才有可能出现生殖隔离，但也有由于生物体内在变化（如染色体突变），不经过地理隔离而出现生殖隔离的情况。生殖隔离有不同程度的表现，有的没有互相配合的机会，如植物中开花时期有早有迟，不能相遇；有的生殖器官的结构差别较大，不能授粉或交配；有的雌雄配子不能受精，有的虽可受精，但合子不能正常发育，有的子代虽可发育，但没有继续繁殖能力。各种生殖隔离都带来种群之间基因不能交流的结果，因此在生殖隔离出现后，往往标志着新种的诞生。

进化速率

进化速率取决于种群中遗传多样性程度和自然选择的强度。从整个生物界进化过程看，呈现一种加速度的趋势，发展到愈高的形态时，进化速度愈快。自从地球上出现生命以后，由原核生物到真核生物经过近20亿年时间；由真核的原生生物到后生生物又经过几亿年时间；从寒武纪开始，生物种类发展速度才显然加快，动植物分化，各大类型的动植物以愈来愈快的速度相继发生。陆地生物的进化速度比海洋生物快，在第三纪的6000万年中，哺乳类出现了30个新属，而鱼类只有6个。这主要由于海洋水体相接，不起隔离作用，而整个海洋环境又较稳定，因此变异少，自然选择主要表现为稳定选择。而陆地上，地质、地理、生物等因素变动较多，自然选择常表现为动态选择。生物征服了新的生活空间后，也会加快进化速度，如动物植物由水登陆后的迅速发展，昆虫、鸟类具有飞翔能力也带来了迅速发展。经考证，多数陆地生物主要进化发源地集中在热带地区，这里有利于生物繁殖，种群大，变异多，因而自然选择强度大。自然选择的强度常以选择压力和选择系数来表示，选择压力指自然选择在若干世代中使群体遗传组成发生改变的效能，选择系数则以各种变异体被选择的优势或劣势而估计，在一般自然群体中很难精确计算，但对某些非常显著的变异体可以从直接观察所得的数据加以推算。如英国黑色椒花蛾从占群体1%上升到99%，约经过200世代，选择系数估算为30%。

中性突变随机漂变学说以分子生物学方法研究物种间关系，测定出在一个遗传密码上，核苷酸上碱基替换率是恒定的，因而认为按单位时间（年）来计算，生物分子进化速率也是恒定的，不受环境和自然选择影响。这一结论适用于分子水平的突变，由于突变的中性性质就生物整体来说是相对的，因此生物进化的速率仍要受环境和自然选择的影响。

生物进化与动植物驯化和育种

人类从渔猎、采集的生活方式进至养殖、种植，关键是将一些自然界的动植物置于家养的条件下加以驯化，驯化一般不是一个种演变为另一个种，而是种内的进化，但也有的经过长期家养和不断的选择，不仅形态、机能、习性发生很大的变化，而且与现有野生种间产生生殖隔离，因而某些家畜和作物在生物分类中已成为一个单独的种或亚种（见物种形成）。

驯化是在家养条件下发生的生物进化现象，与自然条件下生物进化的机制是相同的，由于人力的干预，可在较短时间中发生较显著的变化。用人工的方法，以及有意识的人工选择，成为驯化和培育动物、植物、微生物新品种的重要手段，这些手段的不断发展，使大量的野生生物被驯化，新品种层出不穷。除了一些古老的有几千年历史的作物和家畜外，陆续有很多种植物成为栽培植物，很多种动物被人工驯养，多种多样的微生物在生产、生活中被人们广泛地培养应用。现在人类已拥有种类愈来愈多的粮食和工业原料作物以及蔬菜、果树、牧草；许多观赏植物和药用植物由野生发展为人工栽培；一些对人类有利用价值的动物，如狐、貂等皮毛兽，可用为实验动物的从无脊椎动物直至灵长目的许多动物，原来处于野生状态的一些鱼、虾、蟹、贝以至蜗牛、蚯蚓等，都已能人工养殖，很多能在人工控制的条件下正常繁殖可视为驯化成功的一个标志。

古老的作物和家畜，如中国的五谷和六畜，都是新石器时代即为人类驯化的。在全世界，每种作物或家畜的起源都有一个或几个中心，虽然在这方面存在着许多不同的意见，但共同承认现有的某种作物或家畜是由某个野生种驯化而来，可能是在某一个地区被驯化，然后向其他地区传播；或是在不同的地区同时或先后发生驯化的过程；也存在着一个以上的野生种在不同地区分别被驯化的情况。如水稻即是两个不同的种在不同地区被驯化为栽培种。即亚洲栽培水稻（O.sa-tiva）和非洲栽培水稻（O.glaberrima），两者形态上差异不大，染色体数目相同（2n＝24），但它们的杂交后代则高度不育，表现了生殖隔离。从染色体分析看，稻属中很多种的染色体有同源性，两个栽培种都可查出与现存某些野生种有亲缘关系，说明稻属的各个种有共同祖先，两个栽培种则是在不同地区平行驯化而产生。猪的驯化是另一种情况。猪属（Sus）动物在亚洲、欧洲、非洲均有野生种，家猪在生物学中是一个种（S.scrofa domestica）但家猪的祖先有两个来源，即欧洲野猪（S.scrofa ferus）和亚洲野猪，亦称印度野猪（S.vittatus），这两种野猪在好几个地区被驯化，形成几个原始品种群，由于流动迁徙，同时各品种群间、家猪和野猪间均可正常杂交，因此目前世界上众多家猪品种间有较复杂的交叉血统关系，并成为一个生物学的种。中国是猪的发源地之一，中国猪曾被引入欧洲，对欧洲一些**品种的育成起了很大作用使这些品种都带有亚洲野猪的影响；美洲原来没有猪，美国育成的一些品种是由亚洲野猪后代和欧洲野猪后代以各种杂交方式繁殖选育而成。

动植物新品种的培育从广义上说也是一种生物进化的过程，生物进化理论的发展与动植物育种技术的发展有很多相连结之处，在当代生物科学迅速发展的背景下，一方面生物进化的机制愈来愈清楚，另一方面很多新技术在动植物育种工作中得到运用，人工诱发变异和人工选择都更加强有力，不仅培育出许多新品种，而且能创造出新的生物学的种。由于生物种间的生殖隔离，用常规方法杂交，很难获得远缘杂种，利用现代遗传学知识则有可能克服这些障碍，得到可称为新种的远缘杂交种。如小麦与黑麦杂交，杂交后代经染色体加倍，可育成六倍体或八倍体小黑麦新种。现代生物学技术已发展出细胞工程、基因工程等高技术，可将在自然界很难结合在一起的遗传基因以多种多样方式加以重组，为人工创造新种提供了材料，也有助于更深入地认识生物进化的过程。