数量遗传学

研究群体的数量性状遗传变异规律的遗传学分支学科。决定数量性状连续变异的微效多基因，一般不能单个鉴别，因而不能采用孟德尔式的分析方法，必须把研究单位从个体扩大到各种杂交群体。同时，还由于数量性状对环境条件的影响比较敏感，某一基因型所决定的性状，会因环境影响的不同而有很大的差别。数量遗传学主要是用数理统计学的方法，把决定数量性状表型变异的遗传成分（个体间的基因型差异）和环境影响区分开来，即把表型值（P）划分为基因型值（G）和环境差值（E）两部分，使P＝G＋E（假使遗传效应与环境效应彼此独立），再把基因型值（G）细分为加性效应值（D）、显性差值（H）和上位性差值（I），使G＝D＋H＋I。用方差分析法，分别求出各种值的方差（V），使Vp＝Vd＋VE＝VD＋VH＋V1＋VE。根据这些遗传成分方差的大小，说明群体的遗传性质；环境方差的大小，说明性状受到环境偏差影响的大小。

简史

19世纪末，高尔顿（F.Galton）用测算相关和回归的方法，研究了人类的许多性状。认为连续变异有一部分是可以遗传的。丹麦约翰森（W.L.Jo-hannsen）1909年发表《准确遗传的理论纲要》，说明他研究矮生菜豆种子重量的变异中，有能遗传和不能遗传的因素共同起作用，二者作用的大小是差不多的。瑞典遗传学家埃勒（H.N.Ehle）1909年用复因子假说解释小麦种皮红色和白色的遗传，认为这种性状的遗传，是两个以上互相独立的复因子决定的，每个遗传因子的效应小而相似，且能累加起来。1941年马瑟（K.Mather）称之为微效多基因。在1920年前后，英国统计学和遗传学家费希尔（R.A.Fisher）1918年在遗传成分和环境成分的划分，美国遗传学和生理学家霍尔丹（J.B.S.Haldane）对选择在进化上的作用，美国遗传学家赖特（S.Wright，1921年）在交配系统方面，进一步说明多基因对连续变异的作用，奠定了数量遗传学的理论基础。20世纪40年代末，马瑟（1949年）十分详细地说明了生统遗传学的原理和方法，并强调连锁的重要性。50年代数量遗传学研究的发展有：海曼（B.I.Hayman，1954）、肯普索恩（O.Kemp-thorne，1954）、格里芬（B.Griffing，1956）等对非等位基因互作的估算和双列杂交分析法；中国李景均著的《群体遗传导论》。1963年，芬利（K.N.Fin-lay）、威尔金森（G.N.Wilkinson）对基因型与环境互作的研究。1968年，凯尔斯（M.J.Kearsy）和金克斯（J.L.Jinks）将三系测交法用于双亲杂交后代中可能出现的稳定基因型的预测。60年代以后，中国农业科学界围绕动植物育种进行了大量应用基础的研究；80年代各高等农业院校设置数量遗传学课程。

与其他学科的关系

数量遗传学以孟德尔遗传学为基础，控制数量性状的多基因，遵循孟德尔遗传法则，在杂交后代中独立分离和重组。而由基因加性效应、显性效应、上位性效应等概念所表达的基因作用，不说明单个基因的生理效应，属于遗传的统计学概念。因此，K.马瑟把数量遗传学叫做生统遗传学。福尔克纳（D.S.Falconer）1960年认为，数量遗传是群体遗传学与生统遗传学的综合。在群体遗传学原理的基础上，建立基因加性效应、显性效应和上位性效应等基本概念，再用方差分析、回归和相关分析等方法，来分析数量性状的遗传变异规律。群体遗传学用数学方法，研究群体的遗传结构及其基因频率的改变。从理想的遗传平衡群体（见遗传平衡）着手，分别研究影响群体内基因频率改变的各种因素，如自然和人工选择、迁移、突变、遗传漂变等，如何通过基因频率的改变而促使群体发生进化变迁。生态遗传学也以群体为研究对象，采用野外和实验室的方式，研究自然群体对其物理和生物环境的适应，以及适应环境改变的机制。事实上，生态遗传学是在实际发生进化的水平上直接研究进化。可见数量遗传学、群体遗传学和生态遗传学的研究对象，内容和方法互有交叉，联系比较紧密。数量性状的微效多基因，不能像主效基因那样容易在染色体上定位，怎样直接证明它的确存在，尚有困难。分子遗传学的发展对这一问题的研究，提供了远景。例如美国学者布里顿（R.J.Britten），1968年证明在真核生物细胞中存在着DNA重复顺序。这一发现将有助于研究数量性状遗传的多基因系统的遗传基础。

实践和理论上的意义

动、植物的经济性状。绝大部分是数量性状，在育种上掌握这类性状的遗传变异规律是非常重要的。具体的应用可概括为：表型值的划分、基因效应的确定、表型变异和遗传变异的方差和协方差分析、遗传力（率）估算、亲属相似性的遗传分析、显性度测定、选择响应预测、配合力分析、基因型与环境互作的测定等。作物基因型和环境互作的测定，多用于品种在不同年份和不同地区的稳定性的估测。所用方法有方差分析、相关分析和回归分析等。一般认为，品种与年份的互作方差，往往比品种与地区的互作方差大，有时可达到几倍。达尔文强调，生物进化中小变异的逐渐累积有着重要作用。动、植物近缘种之间的差异，大多数是数量的，数量性状受自然选择影响*大，它是种间的分化的重要原因。在一个群体内，个体间的数量差异被选择的重要性，比差别大的质量差异还要大。可见数量遗传学所阐明的数量性状遗传变异规律，有助于进化论的发展。