衰老

植物在自然死亡前生理上的一系列衰退过程。衰老是植物长期进化和自然选择形成的一种普遍存在的生物学现象，可以在细胞、组织、器官及整体水平上发生。衰老是植物发育的组成部分，主要受遗传基因的控制。植株或器官的衰老，在生态适应及营养物质再利用上都有积*的意义。但生产上由于措施不当或逆境影响往往引起植物某些器官，甚至整株的早衰，从而影响农产品的产量和质量。

植物衰老的模式多种多样，利奥波德（A.C.Leo-pold）1961年把高等植物的衰老分为4种类型：①整体衰老型。如一年生或二年生一次结实植物，在开花结实后，随即全株衰老死亡；②地上部衰老型。如多年生草本植物；③落叶衰老型。如多年生落叶木本植物；④渐进衰老型。如多年生常绿木本植物。

衰老的表现

衰老可表现在生长、生活力、叶色、细胞结构、生理生化代谢等不同方面。

衰老时植物生活力显著下降。生长速度下降是植物开始衰老的普遍征状，恢复生长的措施（如摘花、摘果）可延缓植株衰老。器官衰老是植物衰老的基础，其发生有一定的顺序性，而且在器官之间（如老叶与新叶、地上部与地下部、生殖器官与营养器官）还存在相互制约的作用。细胞衰老过程中细胞结构的破坏有一定顺序。在叶片细胞中，叶绿体破坏*早，其次是内质网、高尔基复合体和线粒体等，核和质膜破坏较迟。离体叶绿体试验证明，启动叶绿体破坏的因子来自细胞质。

光合能力下降是叶片衰老的重要指标，它在叶片完全展开后即开始，并伴随着叶绿素含量的下降，叶色变黄。衰老过程中叶绿素的降解速度并不是均一的，它可分为缓降期和迅速期两个阶段。叶绿素a较叶绿素b降解快。呼吸强度则变化较小，衰老后期，叶片和部分花、果实中可出现一呼吸峰。

蛋白质丧失发生在衰老的早期阶段。在叶片中，它比叶绿素下降发生得更早，但在整个衰老过程中的变化没有叶绿素剧烈。丧失的蛋白质主要是可溶性蛋白质分级部分I，其主要成分为二磷酸核酮糖（RuBP）羧化酶。蛋白质丧失的原因，一般认为是合成能力下降或分解增强的结果，也有认为二者兼有之。核酸含量也随衰老而下降，其中DNA下降速度较核糖核酸RNA为小，如烟草叶片衰老时3天内RNA下降16%，而DNA仅减少3%。核酸和蛋白质的变化是基因转录和翻译变化的反映，衰老过程中，不仅合成能力下降，而且合成物的种类上发生质的变化。

活性氧等自由基的增加也是衰老过程的重要内容，它可破坏核酸、酶和膜的结构，进一步促进衰老。

根据衰老过程与一些生理生化变化的相关性，目前常用叶绿素、蛋白质、核酸含量以及核酸酶、蛋白酶、酸性磷酸酶、超氧物歧化酶等酶的活性变化作为衰老的生理生化指标。

激素的调节作用

植物5大类内源激素都参与衰老过程的调节。吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）和细胞分裂素（CTK）延缓衰老，衰老时这些激素含量下降。脱落酸（ABA）和乙烯促进植株或器官的衰老，衰老时含量增加。外源激素处理对不同物种的效应不同，可能与内源激素的水平有关。

CTK是*早被发现具有延缓衰老作用的内源激素。根是合成CTK的主要器官。离体叶片易衰老变黄，一旦生根，即可复壮转绿。CTK类物质处理对延缓不同种类植物离体叶片的衰老普遍有效。

IAA和GA的效应有一定的局限性。IAA对燕麦、大麦、大豆及李属植物叶片有延缓衰老效应，但对大多数木本植物无效。GA能延缓蒲公英、酸模、早金莲以及一些落叶树叶片衰老，对红花槭、欧洲栗等无效，对落羽杉甚至有加速衰老作用。GA还可以延迟果实的成熟和衰老。

外源ABA能促进大多数植物离体叶片的衰老，对非离体叶片则效果不明显。ABA也是果实成熟衰老的促进剂，能促进跃变型和非跃变型果实成熟和衰老。乙烯是花、果实成熟衰老的促进剂，也促进离体叶片的衰老，但效果不明显。

植物体或某一器官内往往可同时存在几种具有不同功能的激素，且有各自的消长变化，故内源激素的平衡在调节衰老过程中起重要作用。激素在衰老中的作用主要是在转录和翻译水平上调节核酸、蛋白质（包括酶蛋白）的合成和降解。IAA、GA、CTK促进核酸、蛋白质的合成或抑制其降解，ABA和乙烯则抑制合成或促进降解。

环境对衰老的调节

植物或部分器官的衰老主要受遗传基因的支配，但是环境条件也有一定的调节（延缓或促进）作用。高温、干旱、水渍、黑暗、短日照、缺氮或磷、钾、钙等营养元素都可促进衰老。光照延缓衰老的效应，并不能简单归因于光合作用中糖和腺苷三磷酸（ATP）的形成，还与光敏色素有关。

环境条件对衰老的调节作用与内源激素水平变化有关。在缺氮、干旱和黑暗等促进衰老的条件下，内源ABA增加，CTK类物质含量下降；增施氮肥可使CTK含量增加，ABA含量下降。银、钴、镍离子可抑制乙烯的产生，从而延长切花的寿命。

环境对衰老的调节效应还与衰老阶段有关。早期可逆，后期无效。威滕巴克（V.A.Wittenback，1977）曾把小麦幼苗叶片在黑暗中处理两天，再放回光中，能使蛋白质和叶绿素的丧失与光合活性的下降发生逆转，恢复到对照叶片的同期水平。而经4天黑暗处理的幼苗，即使放回光中，也不能恢复。表明小麦幼苗在黑暗中2～4天内为起始衰老的不可逆阶段。

衰老原因的假说

目前较为流行的假说有：营养亏缺说、衰老因子说、激素调节说等。①营养亏缺说。莫利希（H.Molish）在1928年提出。他发现一年生植物衰老的特点是果实成熟与植物其他部分的衰老同步，认为这是由于营养物质向果实运输，使营养器官因营养耗竭而衰老。该假说尚不能圆满解释雌雄异株植物，如菠菜、大麻等雄株虽雄花消耗养分甚少，但去雄对延缓衰老同样有效。②衰老因子说。林道和诺顿以及戴维斯等（S.J.Lindoo，L.D.Nooden，P.J.Da-vies）根据豌豆、大豆等材料的去荚、去籽、嫁接等试验结果，认为植株衰老是由于果实成熟过程中向营养器官释放一种诱导衰老的因子（或信号）引起的。放射性同位素试验证明，荚果生长成熟过程中确有物质向外运输。衰老因子是否存在尚有待证实。③激素调节说。根据激素对衰老的调节效应，目前较多人认为衰老不仅受个别内源激素的调节，更主要的是植物体内各类激素的平衡效应。1982年伍尔豪斯（H.W.Woolhouse）提出生长物质调节衰老的假说。认为植物营养生长阶段，地上部与地下部器官所合成的激素，通过运输在体内形成一个反馈环，相互协调，维持植物正常的生长和代谢；当顶端开始花分化时，这种反馈环破坏，果实生长成熟过程中释放的衰老因子和乙烯进一步促进衰老。随着分子生物学的研究，有人提出存在衰老基因的假说，认为植物的衰老是衰老基因表达的结果。