以提高林木对病原侵袭抵抗能力的育种。真菌、细菌、病毒、类菌质体、线虫等生物因素,以及环境污染等非生物因素,都能引起树木病害,但林木抗病育种主要是指提高由真菌引起的病害的抵抗能力。
历史与现状
开展林木抗病育种大约已有半个多世纪。从1924年起美国大规模开展板栗抗枯萎病的杂交育种。1926年荷兰从事榆树枯萎病抗病研究。1950年美国爱达荷州开始山白松抗疱锈病育种;1951年美国东南部地区对火炬松、湿地松抗梭形锈病的育种也已开始。1964年在美国宾夕法尼亚州举行了**次林木抗性育种国际讨论会。1967年世界林联下设了抗病育种小组,其中包括松树疱锈病、榆树枯萎病、杨树病害、松树曲枝病和梭形锈病等课题组。1969年在美国爱达荷州举行了第二次国际讨论会。1980年在荷兰举行了第三次讨论会。这些学术活动推动了抗病育种工作。据不完全统计,到80年代初主要研究的树种和病原有:湿地松、火炬松、西部白松—梭锈病;五针松、西部白松—疱锈病;日本落叶松—枯梢病、早期落叶病、落叶松杨锈病;榆树—荷兰病;杨树—锈病、褐斑病、腐烂病、黑星病;板栗—栗疫病等。
树木抗病育种研究工作已在生产中初见成效。如美国由南方松抗梭形锈病种子园生产种子长成的林分,感病率较对照低10~28%,经济效益提高35%。到80年代初,美国南方每年用抗病树苗造林的面积在4万公顷以上。欧洲各国大量培育抗病的杨树和榆树品种。杨树抗黑星病、褐斑病品种,榆树抗枯萎病品种已育成,其中有些已投入生产。中国自1972年开展了木麻黄抗青枯病的选择工作,对青枯病的病原生理生化、小种分化和寄主抗性作了初步研究。
树木抗病性机理
种间、种源间及个体间对同一种病原物的感染程度,往往存在着差异。凡易受某种病原物感染的称为感病性;不易感染的,称为抗病性;不受感染的,称为免疫性。树木的抗病性取决于寄主、病原物和环境三个因素的综合影响。根据寄主和病原物的相互关系,林木抗病性可分为垂直抗病性和水平抗病性。垂直抗病性是寄主对某些生理小种能够高度抵抗,但对另一些小种却不能抵抗。水平抗病性则是对各种小种的反应相仿,而没有特别明显的不同反应。一般认为,垂直抗病性是由一个或少数几个主要基因所控制,而水平抗性则是由多数次要基因综合作用的结果。在林木抗性育种中一般强调水平抗病性育种。
林木对真菌病害的抗性生理,可分为抗拒病原侵入、侵入后被抑制生长和被破坏以及耐病性四类。林木形态解剖结构特性,如角质层和木栓层的厚薄,气孔的数量和大小,蜡质覆盖物的有无,都与病原物的侵入有关,这是影响病原物侵入的机械因素。林木的营养状况、组织含水量、酸碱度、细胞渗透压,以及林木内含化学成分如单萜、酚等,也都与病原物的扩散或抑制有关。寄主被病原物侵入会有多种反应,如组织的坏死、变色或某些大分子化合物含量的改变等,这种改变都可视为保卫反应。潜在感病的树木,有时因栽培地点、时间和条件等原因,可能避开病原物侵袭而表现出实际并不存在的抗病特性。在抗病育种中对此应有所了解。
抗病育种的途径和方法
①选择抗病树种:不同树种对同一病原的感染程度不同。如欧亚起源的松树比美国和墨西哥的松树抗病;短叶松比火炬松抗梭形锈病。②选择抗病的种源:如火炬松密西西比河以西的种源比其他种源抗梭形锈病;花旗松南方种源对落针病菌病原*敏感。③在重病区按表型选择抗病单株:由于单株的抗病性配合力的差异,所以一般将按表型进行的单株选择与子代测定相配合,从中挑选抗病的亲本或家系,建立抗病性种子园。④杂交育种:如短叶松×火炬松,可导入短叶松的抗梭形病的基因,再通过选择和回交可维持杂种具有火炬松的干形好、生长快的优良性状。选择和杂交得到的材料,都要经过人工或自然接种和鉴定过程,才能*后筛选出真正抗病的材料。选择出来的材料,如需种子繁殖的,常用以建立种子园;如能无性繁殖的,通过采穗圃繁殖推广。
存在问题和展望
①在自然群体中选择抗病材料,特别是抗锈病和抗肿瘤病虽然是成功的,但由于对树木抗病的机理了解还不深,这不仅已影响了当前抗病育种的进展,更妨碍了多世代抗病育种的开展。②抗病育种工作的成功,取决于正确处理寄主—病原—环境三个因素错综复杂的相互关系。寄主存在变异已如上述。由于病原常适应寄主改变而变异,已发现从不同寄主上采集的某种栅锈菌、梭锈菌进行接种,病原致病力有明显差别。如新培育成功的抗锈病杨树新品种,在大量投入生产之前,就遭到新的病害侵袭,这很可能与病原发生了新的变异有关。这就是抗病育种比产量和品质育种复杂的原因所在。③研究并改进病原菌的分离、培养、收集、接种和鉴定技术,确立实验室表现和田间表现的相关性,是加速和提高抗病育种的进程和效率的重要措施。