在生态上有紧密联系的不同种生物种群之间相互选择、相互适应、相互促进的现象。美国布鲁斯(C.T.Brues)于1924年提出此术语。生物种群之间为获得足够的能源以保证其繁衍经常发生竞争。在植物与植物之间、植物与植食昆虫之间、植食昆虫与捕食者之间,以及在捕食者相互之间,都可看到协同进化现象。
植物与植食昆虫的协同进化
一方面是植物的演化,促使植食昆虫的食性专化和转化,并产生新的生物型。如蚜虫是从金缕梅科上演化出来的,后又随植物的演化分化出适生于松柏科、蔷薇科,再从蔷薇科演化到适生于石竹科和紫苑科的蚜虫。甲虫类乌壳叶甲属以十字花科植物为寄主,潜叶跳甲属以芸香科植物为寄主。另一方面植食昆虫迫使植物种群选择形态上或化学成分上的防御机制。如豆科植物对豌豆象、蚕豆象具有多种物理和化学防御机制:①产生胶汁,可将卵粒推出或淹死初孵幼虫;②豆荚开裂或炸裂,使种子分散,可避开由荚皮钻入的幼虫或防止雌虫产卵;③有的种类选择表面光滑的豆荚,不利豆象产卵;④豆荚不开裂品种可防止只产卵于裂荚上的害虫为害;⑤有的种类种子表面有一层物质,在裂荚时胀大而挤掉所附着的虫卵;⑥具生物碱、皂角苷、戊糖和游离氨基酸的种类,可使豆象中毒或产生错觉;⑦具大量肽链内断酶抑制剂的种类,使豆象难以消化;⑧有的品种豆荚表层易剥落,可去除附在豆荚上的卵;⑨有的种类在成熟以前豆粒很小,临近成熟时突然长大,不利豆象取食;⑩豆科Cassia属的种子单薄,豆象不能在其中完成发育;⑪草本豆科植物种子*小,豆象难以完成发育。植物含有的化学物质种类,远比自身所需要的种类多,在植物代谢中派生出来与它本身生长发育几乎无关的物质,被称为次生性物质(secondary substances)或次级代谢物质(secondary metabolites)。如十字花科含芥子苷,茄科植物含有生物碱,烟草含有烟碱,柑橘类含有芸香精等,这类物质可伤害昆虫组织。再一方面,植物的各种防御能力,都能成为昆虫的选择压力,促进其适应、进化,甚至将有害物质变成昆虫觅食的信息物质。如柑橘凤蝶产卵是以柑橘芸香精为信息,幼虫取食橘叶后,可将芸香精从翻缩腺挥发掉。有的用酶解毒,如鳞翅目幼虫中肠组织内具有微粒体多功能氧化酶,可分解除虫菊素。有的采取回避毒素的方式,如冬尺蠖只取食栎树嫩叶而不取食老叶,因老叶中含浓缩单宁酸对其有害。
捕食者与猎物的协同进化
猎物对捕食者(包括寄主对寄生物)的对策,有的靠隐蔽回避,有的靠逃跑。一种捕食者难以同时适应这两类猎物,但多种捕食者可以具有各不相同的捕食对策。同样,一种猎物难以适应所有的捕食者,多种猎物则具有各不相同的防御对策。(mimicry)是猎物在捕食者选择压力下的进化表现,即在形态、姿态、色泽和行为方面,模拟不可食者,藉以逃避捕食者的寻觅。拟态可分贝氏拟态(Batesin mimicry)和缪氏拟态(Müllerian mimicry)。前者是一种可食拟态者,却在形态、姿态、色泽或行为方面,朝着不适口和亲缘关系较远的模式进化趋同现象;如竹节虫的形态酷似细小的竹枝,柑橘凤蝶初龄幼虫形态肖似鸟粪,可能逃脱粗心的食虫鸟类的搜寻;后者是一种不可食的拟态者,在形态、姿态、色泽或行为方面,朝着不适口种类或不适口而亲缘关系甚远的种类演化。根据昆虫对捕食者的防御习性和对种群扩散状况的影响,可划分出昆虫对捕食压力的不同反应;①不适口的或有毒的猎物,使捕食者发生回避反应,如警戒色,化学防御,缪氏拟态等;②适口的猎物有较强的回避能力,可减少被捕食者发现,如扩散、隐蔽、假死和恐吓姿态;③选择在多方面进行:如多态现象、拟态、姿态变化、物候隔离和细胞防御等。(见彩图170~175)