核雄性不育

2024-07-19 38浏览

由位于细胞核内染色体上的控制花粉正常育性基因发生突变或染色体缺失所引起的雄性不育性,称细胞核雄性不育,简称核不育。核不育材料主要应用于配制杂交种和群体改良。

有关植物雄性不育的报道*早见于1963年D.J.G.柯罗伊特(Kohlreuter)的著作。1908年W.贝特森(Bateson)报道香豌豆的雄性不育是由隐性单基因所控制的。其后在玉米、棉花、小麦、大麦、水稻、粟、亚麻、油菜、番茄、洋葱等作物中都曾发现核不育。

隐性核不育

核不育有显性、隐性之别。隐性核不育较常见,大多是在田间发现的自然突变体。由于控制显性可育的基因Ms Ms发生突变,变成杂合状态的Ms ms,再经自交、分离出现隐性不育株(ms ms)。它与任何正常可育品种或品系杂交,其杂合F1代(Msms)都是可育的,亦即任何品种或品系都是它的恢复系。但隐性核不育体系没有保持系,不便大规模繁殖不育系配制杂种。为了解决它的保持问题,可采用二系法,标记性状等方法,其中有的已用于生产。

二系法

是*常用的利用隐性核不育的方法。由于不育株(ms ms)自己不能自交结实,只能以杂合可育株(Ms ms)为父本给它授粉,因而从不育株上所得种子包括两种基因型:Ms ms和ms ms。种下后的群体中一半为不育株(ms ms)可作为不育系使用,另一半为可育株(Ms ms),可作为保持系使用。由于这种群体兼有保持系和不育系的作用,故称两用系。用两用系和恢复系配制杂种的方法称二系法。具体作法是在制种田中按一定比例交互种植恢复系(父本行)和两用系(母本行),在生长季节中根据形态特征或标记性状将母本行中的可育株除净,从剩下的不育株上收获的种子即杂种种子。在保种田中全部播种两用系种子,然后人为地指定某些行为父本行,另一些行为母本行,拔除父本行中的不育株和母本行中的可育株,从母本行上收获的种子即是以后用于保种或制种的两用系种子。

标记性状的利用

在应用隐性和显性核不育保种或配制杂种的过程中,都有正确区分不育株和可育株的问题。为了使核不育体系能够应用于大面积杂种生产,必须寻求识别不育株和可育株的简易办法。利用标记性状就是解决此问题的途径。其原理是寻找(或设法诱导)与不育基因紧密连锁的标记性状(如苗色、胚芽鞘色,或其它易于识别的形态性状),在适当时期拔除不具有这一性状的植株,所余群体就是所需要的不育株。1962年,瓦茨(Watts)曾诱导出一个多效性西瓜隐性基因突变,其纯合不育后代不仅雄性不育,而且叶片无毛。在开花前拔除叶片有毛植株(可育株),就可得到纯和不育株母本群体用于制种。

BTT

拉梅奇(Ramage)曾于1965和1976年利用大麦平衡三级三体配制大麦杂交种Hembar在生产上应用。大麦平衡三级三体是可育的,其基因型为Ms ms ms,是单体添加系。添加的一条异源染色体上带有显性可育基因Ms,但它与载有隐性不育基因ms的一对同源染色体不能配对,因而在进行减数分裂时只能随机分配到部分子细胞中。多含一条添加染色体的花粉(Ms ms)无功能,只有不带添加染色体的花粉(ms)才有功能。但有两种卵胞(Msms和ms)均有功能,因此三体自交后代中约有70%的不育株(ms ms)和30%的可育株(平衡三级三体,Msms ms)。前者可用于制种(与父本恢复系Ms Ms杂交),后者则可用于继续繁殖不育系。

繁殖二体不育系的作法是:在隔离区内按适当比例相间种植二体不育系(母本行)和三体的后代(父本行),苗期根据形态差异(三体株生长弱小)从父本行中拔除所有(70%左右)不育株,留下三体可育株(约30%左右)给母本行授粉,按父母本行分别收获脱粒。母本行上收到的种子是二体不育系,可用作保种田和制种的母本。三级三体自交种子可用作保种田的父本。

类似大麦平衡三级三体的办法还有1972年G.J.德里斯科尔(Driscoll)提出的配制杂种小麦的方案XYZ体系和1976年E.B.帕特森(Patterson)在玉米上试用的双杂合体法。它们都是利用含有添加染色体(XYZ体系)或缺失染色体(双杂合体法)的花粉无功能的原理来完成不育系的保持的。但这些方法都还有待完善,尚未能在生产上应用。

显性核不育

亦是来源于自然突变,但其不育性是由显性基因决定的,杂合体不育,不能自交,只有接受一般品种的花粉才能结实。因此显性核不育个体的育性基因型总是杂合的(Ms ms),它与一般品种、品系(ms ms)杂交的后代中不育株与可育株的比例总是1∶1。作为授粉者的一般品种、品系对它既是保持系,又是恢复系。显性核不育很少见,只在棉花、小麦、水稻、粟、亚麻、油菜等作物中发现过,尚未用于生产杂交种,但它却是一个进行育种工作的宝贵工具。中国在太谷发现的小麦显性核不育系不育性完全而稳定,不受环境条件和遗传背景的影响,可以打破自花授粉作物不能异花授粉的限制,已被用于进行轮回选择和建立基因库。

除以上两类核不育以外,还发现了一些受环境条件影响的核不育材料。如在中国湖北省发现的光敏感核不育水稻。不育性受1对隐性基因所控制,但其育性表达受光照长度影响,日照长于13小时一般表现不育,短于13小时则表现可育,因此可以调节种植期改变其育性。在日照长时当作不育系用于制种,在日照短时令其自交繁种。湖北省光敏水稻的这种特性可以转育到其它水稻品种上去,易恢复,易繁殖,有发展前途。另据报道,1986年中国在内蒙古自治区赤峰发现的显性核不育粟兼有太谷核不育小麦和湖北光敏核不育水稻的特点,它在南方特定生态条件下能部分自交结实。此外Juntans和Leinweber曾报道一个陆地棉隐性核不育材料,这个材料在温室条件下是可育的,在大田条件下则表现不育。专家们正在寻找能使它恢复育性的生态区,以便在异地繁殖不育系。

由于应用核不育配制杂种仍有一些问题,尚未能在生产上广泛应用。但已找到了一些利用它的途径,今后随着科学技术的进步,方法的逐渐完善,是有可能进一步发挥它的潜力的。