基因转变

正常杂合体经过减数分裂不是对等分离的异常现象。

子囊菌的基因转变

每个子囊中的子囊孢子是减数分裂的产物，便于进行四分体分析。特别像链孢霉之类的子囊菌，子囊中的子囊孢子成直线有顺序的排列，*易分析其分离情况。林格伦（C.C.Linde-green）于20世纪40年代末报道了在酿酒酵母的A×a的杂交中，发现有些子囊中的孢子不是2A∶2a，而是3A∶1a或1A∶3a。奥利夫（L.Olive）等用类生粪壳菌（Sordaria fimicola）的g＋（黑子囊孢子）和g-（灰子囊孢子）两种菌株杂交，在子代中出现g＋和g-的5∶3、6∶2及4∶4的分离。在4∶4的分离中，虽然g＋和g-的孢子均为4个，但两种孢子不是成对排列，仍属异常分离。他们还发现在这些异常分离的子囊中，和g紧密连锁的其他标记基因却是4∶4的正常分离（图1）。这一结果说明基因转变发生在减数分裂后的有丝分裂过程中，所以异常分离又称为减数后的分离。由于基因转变的子囊孢子旁边总是伴随着重组型孢子，因此基因转变实质上是某种形式的染色体交换的结果。

图1 粪壳菌的基因转变

基因转变通常只涉及单个基因。在一个基因内部两个位点同时发生基因转变的现象称为共转变。福格尔（S.Fogel）等用酵母菌四个精氨酸等位缺陷型进行试验，发现同一基因不同突变位点的基因转变是有*性的，远端的比近端的转变频率高。共转变仅涉及一条染色单体可以发生在相距1000个核苷酸对之间，基因位点相距愈近，共转变的发生频率愈高。

果蝇的基因转变

果蝇的玫瑰眼基因（ry）位于第三染色体的右臂，是黄嘌呤脱氨酶的结构基因。纯合子（ryry）不能在加有嘌呤的培养基上生长。选用不同的ry突变型杂交，在含有嘌呤的培养基上培养并选出重组的野生型；用具有多标记基因的不同的ry突变型果蝇杂交，在1.89×106个后代中找到46个ry＋子代。这些子代分别与多隐性的突变型测交，得知其中15个是由交换产生的重组型，31个是由ry5或ry41基因转变为rv＋基因所致。果蝇的基因转变只在杂合的雌蝇中发现，雄蝇及纯合体雌蝇均没有。这说明和真菌一样，果蝇的基因转变也和交换重组联系。此外，其他生物也可能存在基因转变，只因没有适合的检测体系，测验不出来。

基因转变机制

怀特豪斯（H.Whitehouse）和黑斯廷斯（P.J.Hastings）于1965年提出*性子杂合DNA模式（图2）。他们假设，**单链断裂和局部解开，继而与来自不同DNA分子的单链形成杂合DNA片段，组成一个*性子。每个*性子相当于一个基因，跨越*性子杂合DNA片段的交换都表现正常的相互重组。当交换发生于*性子杂合DNA片段之内时，重组的杂合DNA至少含有一个配对错误的碱基对，这就是形成基因转变的基础。每一个错配的碱基对的变化有两个可能：①错配的碱基对中的一个碱基被酶切除，为正确的碱基所取代，发生误差校正；例如错配的碱基对为C-T，校正后为C-G或A-T；②错配的碱基对C-T，维持到下一次DNA复制，才转换成一个C-G和一个A-T，发生减数分裂后分离。由于杂合DNA可能发生减数分裂后分离，也可能发生误差校正；切开的可以是这一条单链或另一条单链；在校正过程中可以是这一个碱基或另一个碱基被酶切除等，从而导致了基因转变的各种异常分离现象。可见对基因转变的研究，有利于探讨交换和重组的分子机制。（王顺华）

图2 基因转变的*性子杂合DNA模型