水分输导

植物体内水分从一个部位到另一部位的运输。高等植物的主要吸水器官是根，主要耗水器官是叶，通过水分输导才能使叶部获得水分补偿。植物水分亏缺时内部水分的重新分配，也必须通过水分输导才能实现。水分输导是植物水分代谢的必要环节。水分输导组织的出现是植物进化过程中适应陆生生活的重要里程碑。发达的水分输导组织是多数抗旱物种的共同特征。

途径

植物水分输导的途径有细胞间输导和木质部输导。细胞间输导又可分为共质体输导和质外体输导。植物根部吸收的水分，在到达根木质部之前要通过表皮、皮层和内皮层组织。从表皮到皮层，水分可以通过细胞的原生质体输导，也可通过由细胞壁、胞间层和细胞间隙组成的质外体输导。相邻细胞的原生质体间虽有胞间连丝相连，但胞间连丝太细，水分通过时阻力*大。原生质体中的水分主要是通过质膜进入另一细胞。质外体输导阻力较小，可能是细胞间水分输导的主要途径。但在质外体中输导的水分，亦须随时与周围细胞取得水分平衡。当水分输至根的内皮层时，由于内皮层细胞壁上有木栓化的凯氏带，质外体途径被阻，水分只能通过内皮层细胞的原生质体进入中柱。水分进入中柱木质部后，即可循导管或管胞输导至植物体各部。在导管或管胞中运输的水分，有一部分通过壁孔侧向运输到根和茎中的生活细胞，大部分则上输到叶部供应叶内细胞蒸腾和同化的需要。叶内细胞间的水分输导，亦存在共质体和质外体两条途径。

动力

细胞间水分输导的动力是水势差。不论是共质体输导或质外体输导，水分都是顺着水势差而移动。细胞间输导的阻力很大，就共质体输导来说，水分通过一个细胞，平均有0.01MPa的阻力，如细胞平均直径以0.1毫米计，则水分在细胞间移动1米，两端至少要有100Mpa的水势差，这样大的水势差植物体内是不可能存在的。质外体输导除也有相当大的阻力外，还受到内皮层凯氏带的限制。所以二者都不适合作为长距离运输水分的手段。植物体内承担长距离输水任务的组织是木质部，木质部中的输水分子导管和管胞是壁厚中空的管状死细胞，机械强度大，输水阻力小，水分在其中能以集流方式运动。木质部水分输导的动力是根压和蒸腾拉力。根压是根部主动吸水的结果，蒸腾拉力来源于叶部蒸腾造成的低水势，因此木质部输导的实际动力仍为水势差。根压一般很小（约0.1～0.2MPa），且有季节变异，有些植物还测不出明显根压，因此根压只能在有限物种和有限时间内发挥作用，木质部水分输导主要依靠蒸腾拉力。蒸腾拉力的大小可从蒸腾叶的水势值来度量。在蒸腾条件下的叶水势，草本植物常低于-1MPa。木本植物可低于-2MPa，有些乔木甚至可达-3～-4MPa，使木质部中水分上输100米高度约需1MPa的水势差以克服重力，克服水分运输途中的阻力估计亦需1MPa左右。因此，即使是百米乔木，冠部与根部之间只要有2MPa的水势差，就能使根部吸收的水分上输到枝梢。一般树木的叶水势，足以提供水分上输所需的水势差。水分在木质部中输导的速度除与木质部解剖构造有关外，还决定于蒸腾速率。据中午蒸腾旺盛时的测定结果：棉的输导速度为0.8～1.1米/小时；树木中环孔材树种的输导速度为25～60米/小时，散孔材树种为1～6米/小时，针叶树则低于0.5米/小时。

内聚力学说

狄克逊（H.H.Dixon，1914）和伦尼尔（O.Renner，1911）在20世纪初提出了内聚力学说来解释木质部中水分的上输。内聚力学说的基本论点是：①水分子之间有强大的内聚力，当水分被局限于具有可湿性内壁的细管（如导管或管胞）中时，水柱可经受很大的张力（3.0～30.0MPa以上）而不致断裂；②植物体内的水分，通过被水饱和的细胞壁和木质部输水分子，从叶的蒸发表面到根的吸水表面形成一个连续的体系；③叶内细胞蒸腾失水后细胞壁水势下降，使木质部中水分向蒸发表面移动，木质部水分压力势下降而产生张力；④蒸发表面水势的降低，经连续的导水体系传递到根，使土壤水分进入根中。根据内聚力学说，进行蒸腾的植物体内存在着连续的水分集流，土壤水分通过根部，循茎上升，*后到达叶的蒸腾表面。内聚力学说已为大多数植物生理学者所接受。木质部水分处于张力状态下已为实验所证明。水的内聚力亦被模拟试验证实足以保证木质部水柱在强大张力下不致断裂。导管和管胞壁上的细小纹孔能够防止气泡进入木质部输水分子后的自由扩散。北温带冬季的低温能使树木木质部中水分冰冻而析出气泡，但融冻时小径输水分子中的气泡能重溶于水。春季出现的根压有助于恢复木质部水柱的重续。具有大径导管的环孔材树种则通过每年更新导管来保持木质部的输水功能。