蒸腾作用

植物体内水分以气体状态向外界散失的过程。植物吸收的水分，用于组成干物质的不足1%，绝大部分是通过蒸腾作用散失的。一株玉米在一生中要蒸腾掉200千克水，约为植株鲜重的100倍。一株百年生的水青冈，在一个夏季中蒸腾掉的水分可达90000千克。蒸腾作用对植物有降低叶温、帮助矿质运转和提供蒸腾拉力等有益效应，但这些效应是否为植物正常生长所必需，尚存在不同看法。蒸腾速率有时与植物生长速率并无关系，如大气湿度增大会减弱蒸腾，但在高湿环境中植物的生长往往特别繁茂，热带雨林植物和温室植物就是实例。克雷默（P.J.Kramer）认为蒸腾是叶结构进化的必然结果，适宜于摄取二氧化碳的叶结构必然也适宜于散失水分。前人将蒸腾作用看作是一种“不可避免的祸害”，显然是有道理的。

类型

蒸腾可分为气孔蒸腾、角质层蒸腾和皮孔蒸腾。气孔蒸腾指通过叶子气孔进行的蒸腾：角质层蒸腾指通过叶和未栓化枝条的表皮角质层进行的蒸腾；皮孔蒸腾指通过枝条皮孔进行的蒸腾。皮孔蒸腾非常微弱，一般仅占总蒸腾量的0.1%左右。角质层蒸腾的强弱与植物年龄和所处生态环境有关，幼嫩植物和生长在潮湿荫蔽处的植物，角质层蒸腾可达总蒸腾量的1/3～1/2，但在一般情况下仅占总蒸腾量的3～5%。气孔蒸腾是植物的主要蒸腾方式，占总蒸腾量的绝大部分。气孔是植物叶表皮上的小孔，由两个保卫细胞合抱而成。保卫细胞吸水膨胀时气孔开放，失水萎缩时气孔关闭。气孔的开闭运动对蒸腾起着重要调节作用。影响气孔运动的主要环境因子是光线和水分，一般植物的气孔白天开放，黑夜关闭。如果水分亏缺，白天气孔也会关闭。温度和CO2浓度对气孔运动也有一定影响。保卫细胞的吸水膨胀或失水萎缩，主要决定于细胞内钾离子的浓度变化。现已发现，许多环境因子对气孔运动的影响，都是通过影响表皮细胞与保卫细胞间钾离子的运转来实现的。

动力和阻力

蒸腾是通过植物体的水气扩散过程。水气扩散的方向是从水气浓度（或水气压）高处向浓度低处扩散，扩散距离一定时，扩散速率与水气浓度差成正比。就气孔蒸腾而言，在气孔开放的情况下，只要叶肉细胞间隙与大气间存在水气浓度差，就能发生蒸腾。水气浓度差愈大，蒸腾速率愈高。所以蒸腾的动力是叶内外的水气浓度差。在蒸腾过程中，水气扩散会遇到一系列阻力，统称蒸腾阻力。气孔蒸腾的阻力包括气孔阻力和界面层阻力。气孔阻力主要决定于气孔的开度，气孔充分开放时阻力*小，气孔完全关闭时阻力*大。界面层阻力是植物一大气界面层对水气扩散的阻力。植物表面受植物体影响的一薄层空气称为界面层，其厚度除决定于风速外，还与叶的大小、形状及其他形态学特征有关。界面层愈厚，阻力愈大。角质层蒸腾阻力由角质层阻力和界面层阻力组成。角质层阻力与角质层片的密度、厚度以及蜡质层的有无及厚薄有关。由于角质层不易透水，角质层阻力一般大于气孔阻力。皮孔因无关闭能力，界面层阻力就成为皮孔蒸腾的主要阻力。蒸腾阻力的存在减缓了水气的扩散，因此蒸腾速率与蒸腾阻力呈反比关系。

影响蒸腾的环境因子

蒸腾速率通常用植物在一定时间内单位叶面积（或叶重）散失的水量来表示。植物的蒸腾速率，受环境条件的强烈影响。环境因子是通过对水气浓度差和蒸腾阻力二者的影响来实现的。大气湿度能直接影响植物叶内外的水气浓度差。由于叶内细胞间隙有很大的蒸发表面，水气浓度经常保持在接近饱和的状态（即相对湿度接近****），大气相对湿度愈低，叶内外水气浓度差愈大，蒸腾也愈强。温度升高通常使蒸腾增强。因为饱和水气浓度是随温度而变化的。温度升高时叶内细胞间隙中水气浓度很快增大，而大气水气浓度在**中往往无多大变化，致使叶内外水气浓度差常随温度的升高而变大。如果叶温高于气温（在直射光下经常出现），叶内外水气浓度差还会进一步扩大。光线一方面使气孔开放，减少了气孔阻力；一方面又使叶温升高，增大了叶内外水气浓度差；二者均能使蒸腾作用增强。风对蒸腾的影响比较复杂，有减小界面层阻力、增大水气扩散梯度和降低叶温等多方面的效应。中等以下的风速，有利于提高蒸腾速率。