病原真菌杀虫机制

病原真菌由表皮侵入虫体在体内寄生，导致寄主昆虫死亡。这个过程可分为附着、穿入和血腔繁殖三个阶段。

附着阶段

真菌感染昆虫的主要途径是表皮。感染单位有分生孢子（conidia）、子囊孢子（ascospores）和游动孢子（zoospores）。前两种孢子主要借助气流、雨水、土壤、虫体相互接触等，后一种孢子借助在水中游动，附着到健康昆虫的表皮上。其中，雕蚀菌属（Coelomomyces）一些种的游动孢子对寄主有特异的附着作用，可使孢子迅速粘着到敏感寄主的表皮上，而不粘着到非敏感寄主表皮上。

穿入阶段

在合适的温湿度条件下，附着在表皮上的孢子逐渐膨胀萌发，从端部或侧面长出芽管（germ tubes）；芽管直接穿入寄主表皮或在末端膨大，形成一种固着结构——附着胞（appressoria）。附着胞的主要作用为固着和产生入侵刺（infection pegs）。在这同时，芽管或附着胞分泌蛋白酶、脂酶和几丁质酶等胞外酶。它们顺序降解寄主表皮的主要成分——蛋白质、脂质和几丁质以及它们的降解产物。经过这些酶的作用后，芽管或入侵刺便容易穿过局部溶解的表皮进入寄主血腔。有些真菌也可直接从孢子形成附着胞穿入寄主表皮。病原真菌穿入寄主的部位常是动关节膜和节间。这些地方的表皮薄、不骨化，孢子不容易脱落，且能提供和保持局部的高湿度。

血腔繁殖阶段

进入血腔内的芽管或入侵刺逐渐伸长为菌丝。它们直接分解和利用昆虫的体液作养分进行生长和繁殖。此时，大部分真菌都会由菌丝产生菌丝体（hyphal bodies）的各种结构，如，芽生孢子（blastospores）、菌丝节（hyphal fragments）和原生质体（protoplasts）。它们在血淋巴中流动，不断进行繁殖，直至充满整个血腔，使寄主死亡。

在寄主死亡前，真菌常限制在血淋巴内以菌丝体的各种结构生长繁殖。寄主死亡后，真菌才回复到典型的菌丝生长，并侵入到寄主所有器官和组织。但有些真菌穿入血腔后不在血淋巴中流动，而在寄主的脂肪体和其他组织内生长。

许多真菌在血腔内生长还不十分旺盛时，寄主便很快死亡，一般认为这是由于真菌产生的毒素引起的。目前已从昆虫病原真菌（主要是半知菌类）的培养滤液和菌丝体中分离鉴定了下列几种低分子量的毒素。

（destruxins）

从绿僵菌Metarhizilm anisopliae的培养滤液和菌丝体分离到的一组环缩肽（cyclodepspeptides）。它们包括绿僵菌素A、B、C、D，脱甲基绿僵菌素B（desmethyldestruxin B）和原绿僵菌素（protodestruxin）。把绿僵菌素A和B注射到5龄家蚕幼虫体内时，会立刻引起幼虫麻痹死亡。*低致死剂量为每克幼虫0.3微克。把它们添加到饲养液中也能杀死库蚊、按蚊和伊蚊等幼虫。绿僵菌素也可直接从感染绿僵菌的家蚕幼虫上分离，其数量为每头幼虫0.0004微摩尔。

（beaurvericin）

从球孢白僵菌[Beau-veria bassiana（Balsamo）Vuillemin]的培养滤液中分离出的毒素。它是由3个N-甲基苯丙氨酸分子与3个2-羟基异戊酸分子交替组成的一种环缩肽。这种毒素对蚊幼虫、丰年虫（Artemia salina），天幕毛虫、灰纹尺蠖和黄纹尺蠖等均有毒性。

（bassianolide）

从球孢白僵菌和蜡蚧轮枝孢[Verticillium lecanii（Zimm.）Viegas]菌丝体分离的另一种环缩肽。通过人工饲料饲喂（加入13毫克/千克）或通过幼虫注射（4.2微克/克）都可杀死5龄家蚕幼虫。感病幼虫肌肉呈现特异的弛缓症，然后死亡。

（aspochracin）

从棕曲霉（Aspergillus ochraceus Wilhelm）培养滤液中分离的一种环二肽，由鸟氨酸和另外两种N-甲基氨基酸构成。这种毒素对家蚕有毒性。

黄曲霉毒素（aflatoxins） 由黄曲霉（Aspergillus flavus Link）产生的毒素。这种毒素可使蜜蜂、蝗虫、金龟子、家蝇、果蝇和蚊子等昆虫中毒死亡。也是一种对人和脊椎动物有毒的和致癌的物质。

其他毒素

除了上述毒素外，莱氏蛾霉[Normu-raea rileyi（Farlow）Kish]、武式虫草（Cordyceps militaris Link）、虫霉属（Entomophthora）和Tolycla dium的一些种等病原真菌也产生杀虫毒素。莱氏蛾霉菌丝体的甲醇提取物与其他通过口服或注射显示毒性的毒素不同，仅涂在毒蛾表面就有杀虫活性。武式虫草的培养滤液中存在耐热的对库蚊和伊蚊具有显著致死毒性的物质。从毒性虫霉（E.vivulenta Hall et Dunn）培养滤液中提取的4′-羟甲基氧化偶氮苯-4-羟酸通过注射对红头丽蝇[Calliphom erythrocephala（Meigen）]有毒性。把冠状虫霉[E.coronata（Cost.）Kevork.]和尖孢虫霉[E.apiculata（Thaxter）Gustafs.]的培养滤液分别注射到大蜡螟（Galleria mellonella L.）幼虫内，这些幼虫便出现体色变黑、停止摄食、血球凝固、变态受到抑制等症状。tolypin和cyclosporins是*近发现的由蚊子的病原真菌Tolypocladium cylindrosporum、T.inflatum和T.geodes产生的两种毒素。前一种为水溶性、耐热和可过滤的物质。可杀死蚊幼虫和果蝇成虫，经血腔内注射可杀死大蜡螟幼虫。后一种为不溶于水的环缩肽。存在于菌丝细胞内，当细胞破裂或自溶时才释放出来。它对库蚊幼虫有毒性。