植物受病原生物的侵染或不良环境因素影响后,在组织内部或外表显露出来的异常状态。症状是病害的一个组成部分即病害的表观特征,也是诊断识别病害的重要依据,有人认为病害症状是寄主与病原物共同组成的“第三实体”。
症状类型
根据症状显示的部位在植物体表或体内,可分为外部症状与内部症状;根据病变部位有无病原物的子实体显露,可分为病状与病症。同一种病害有的症状发展快而严重时,称为急性型;出现症状较迟、发展较慢的称为慢性型;有的病原物侵染寄主后不表现明显症状,称为潜伏侵染。病植物上出现的症状还有各种变化,有时一种病害只有一种症状,有的可以同时或先后出现几种不同的症状,受两种以上病原物侵害的植物会出现更为复杂的症状。掌握症状类型及其变化规律,不仅可以识别和诊断病害,在病理学研究中十分重要,如根据症状可判断病原物的致病力以及寄主的抗感反应。
外部症状
肉眼或在放大镜下可见病植物的外部病态特征。绝大多数的病植物在外表色泽、形态等方面与健株有明显的差异。症状通常可分为病状和病征(症)两种。病状是植物受病原物侵害或不良环境因素影响后在外表所出现的不正常状态;病征指在病状表面,尤其是病斑部分的表面着生或出现的病原生物的个体或器官,例如真菌的菌核、菌丝体或子实体,细菌的菌脓等等。习惯上或文献中所称症状有时并不很严格,病植物的任何形态改变均被泛称为症状,即便是病毒病害的外表没有病征,也统称为症状。症状的种类很复杂,变化很多,通常分为变色、坏死、腐烂、萎蔫和畸形五大类。
变色
discoluration
*常见和*早出现的一种病状类型,指病植物原有的色泽发生变化。变色在病毒病的初期*明显,如叶脉透明或叶脉变为亮白色,进而褪色(褪绿)、变黄、变白或变红等,表现有多种类型。①黄化、白化或红化。如甜菜黄化病。②花叶。在叶片上出现深绿与浅绿色相间或相嵌的斑块,边缘明显,如烟草花叶病。③斑驳。在病叶上显示出近圆形的褪色斑,边缘不清晰,如大豆斑驳病等。④环斑。变色斑呈同心圆环状,如烟环斑病等。⑤条斑。单子叶植物上的花叶或斑驳症状,常受叶脉限制而呈现“条斑”、“条纹”或“条点”。⑥碎锦或杂色。出现在花瓣或种皮上的变色。⑦绿果或锈果。果实上的变色症状,有时在籽粒上出现变色和斑驳等。在抗性不同的品种或植株上,变色的程度不同或色泽不同。
坏死
necrosis
病部组织局部或大片的死亡。①叶斑或枯斑。叶片上或果实上出现的小范围坏死,病部与健部的边缘十分清晰。②条斑或条纹。如水稻条斑病。③轮斑或环斑。坏死部分出现轮纹或环纹。④“穿孔”。坏死部分周围出现离层,振动后病斑部分可脱落。⑤叶枯、梢枯、叶灼、叶片和枝条上较大面积的坏死,如水稻白叶枯病、梨火疫病等。⑥疮痂。病斑部分组织粗糙不平,四周木栓化开裂,如马铃薯疮痂病。⑦溃疡。病部组织大片坏死,水渍状并略下陷,有时四周开裂,如柑桔溃疡病和番茄溃疡病等。⑧猝倒。幼苗茎基部受害,皮层坏死,幼苗突然或迅速倒伏,如番茄猝倒病。⑨立枯。幼苗基部木质化程度较高,茎基部皮层坏死后并不倒伏,上部呈枯萎状,如棉苗立枯病。
腐烂
rot
病组织受病菌各种酶和毒素的作用,果胶质和细胞壁被分解,细胞被破坏,使原有的组织结构和外形解体。腐烂主要分为干腐和湿腐。①湿腐(wet rot)。多汁的组织受害后,病组织很快解体,变成无组织结构的糊状,有的表皮不破裂,水分蒸发不多,手触有弹性或柔软感,又称软腐(soft rot),如大白菜软腐病。②干腐(dry rot)。组织内含水量少,解体或分解速度慢、水分蒸发快,病部表皮干缩或干瘪状,如玉米干腐病、桃褐腐病等。根据腐烂部位的不同,还有根腐、茎基腐、花腐、果腐和穗腐等。此外流胶(gummosis)也是腐烂的一种,多数发生在组织内部,深层的组织或细胞被分解后呈胶体状向外流出,向外流出的胶质液体是病原物和病部组织或细胞以及植物的伤流液的混合物,如桃树流胶、甘蔗流胶病等。
萎蔫
wilt
病组织的根部或茎部维管束组织坏死,丧失输导功能,尤其是导管系统受损严重,根部的水分不能向上输送,致使地上部枝叶萎垂。萎蔫只在高温强光照的中午出现,早晚仍恢复常态的,称为暂时性萎蔫,它们大多数发生在病害的初期。如果萎蔫出现后不再复原的称为永久性萎蔫。萎蔫包括青枯、凋萎、枯萎、黄萎等类型。草本植物的茎基或根部受害后,维管束部分坏死变成褐色或黑褐色,受害植物地上部常表现为青枯、凋萎等症状,如茄青枯病、黄瓜凋萎病等。当木质化程度较高的植物基部受害时,萎蔫速度较慢,从侵染到显症(潜育期),或从显症到严重发病(发病期)要经过很长时间,病植物多表现为逐渐枯萎、黄萎或枯死等症状,如棉花枯萎病、松树(线虫)萎蔫病、荷兰榆枯萎病等。
畸形
maftormation
植株局部组织受病原物的激素类物质刺激作用而表现的异常生长,一般可分为增生、增大和减生三种类型。①增生(hyperprasia)是病组织的细胞受病原物激素类(或生物碱)的刺激后,分裂增殖速度加快,数量增长很快,常导致癌肿,瘤肿或瘿瘤等畸形。典型的病例是蔷薇科的植物受到根癌土壤杆菌侵害后,细胞转变成具有无限增生能力的肿瘤型细胞,从而形成肿瘤症状。发根土壤杆菌侵害寄主根系后,使寄主根系产生大量不定根,从而形成毛发状丛生根的症状。泡桐受类菌原体侵害后产生的“丛枝”等都属增生型畸形。②增大(hypertrophy)病组织的细胞体积增大,但数量并不会增加。根结线虫雌虫固定在根组织的皮层,取食部位的细胞受线虫唾液和酶液的刺激而增大,细胞的体积比正常的要大几十倍,围绕在线虫头部周围,这些巨型细胞称为合体细胞或“滋养细胞”。它们可以长期向线虫提供营养物质,由于这些巨型细胞体积增大,使根部皮层肿大成瘤状,这种瘤肿称为肥大性瘤肿,或细胞增大型瘤肿。水稻恶苗病在秧苗期的症状是徒长和黄化,稻苗瘦弱细长,细胞长度延伸,但分裂并不增加,在拔节期的稻苗节部,还可见到有向上长的倒生根,也是受病菌分泌激素和毒素刺激的结果。③组织或细胞的减生(hypoplasia)。寄主植物受病原物侵害后,细胞分裂受阻,细胞生长减慢,造成植株生长不良矮化,“矮缩”、小叶、小果等症状,如水稻矮缩病,玉米矮化病,番茄蕨叶病等。
病征
sign
病变植物上出现的病原物的个体或子实体。例如在柑桔病果表面长出的青霉或绿霉,瓜果腐烂后在表面长出的白色绵絮状霉层,白粉病病叶上的粉状雪层等,辣椒炭疽病果上的小黑点或禾谷类黑粉病的黑粉、麦角、稻曲、菌核病表面的黑色菌核等。稻白叶枯病,条斑病或小麦蜜穗病的病叶或病穗上可以看到有蜜黄色的菌脓,干涸后呈鱼籽状粘附在病叶或病穗上。寄生性种子植物更是直接在寄主上长出寄生物的个体,如菟丝子,列当等。
内部症状
寄主植物受病原物侵害后细胞形态或组织结构发生的变化。一般要在显微镜下才能辨别,少数要在电子显微镜下,或经过专门处理后才能识别。受病毒侵害的细胞或组织中,常出现一些形态特殊或结构异常的物质,如内含体(inclusion)、胼胝质(callose)或侵填体(tylosis)等。内含体有晶状体和非晶状体两种,非晶状体的形状不固定或不规则,有时称为X体,有的形状较特殊,如板层状、风轮状、柱状等等,不同种类的病毒常刺激寄主产生特定类型的内含体,如受马铃薯Y病毒组病毒侵害的病株表皮层内,常有风轮状内含体,因此具有鉴别或诊断的价值。表现萎蔫症状病害的早期,在病组织尤其是维管束组织中可以见到圆球状或纽扣状的侵填体,它具有堵塞导管、阻止病原物扩散的作用。表现萎蔫症状的植物在外表只看到萎蔫症状,但剖开皮层或茎秆,可见维管束呈黑褐色,筛管细胞坏死(见图)。
番茄青枯病与萎蔫症状
症状的变化
植物染病以后的症状表现多种多样,每种病害虽然有其典型症状,但有时一种病害不只是一种症状;不同寄主、不同品种或不同环境条件下,甚至不同的生育期可以显现出不同的症状,如稻瘟病,谷子白发病等等。有时,几种病害可表现相似的同一种症状,如多种真菌病害都产生斑点,多种病毒病都表现花叶症状。两种病原物在同一株寄主植物上又可发生干扰、颉颃作用、交叉保护反应或者协生作用以及隐症现象(mosking)、综合症(syndrome)、并发病(complex)等,从而引起更为复杂的症状变化。
协生作用与颉颃作用
当两种病毒同时侵害同一株植物时,出现比两种病毒单独侵染时更为严重的症状,这两种病毒似有互补或累加的致病作用,即协生作用。例如大豆受大豆花叶病毒(SMV)和菜豆荚斑驳病毒(BPMV)复合侵染时,常出现顶芽和心叶坏死或全株枯死的严重症状。另一种相反的现象是先侵入的一种病原物刺激寄主产生某种颉颃物质,能抑制随后侵入的相关或近缘种的病原物的增殖与为害,使后一种病原物的为害变轻,称为颉颃作用,在病毒学中称交叉保护反应。在真菌方面,栗疫病中致病力较弱的一些菌株体内带有双链核糖核酸(dsRNA),没有dsRNA的菌株其致病力较强,将带有dsRNA的菌株与不含dsRNA的菌株杂交或结合,使dsRNA转入强致病力菌株,原来致病力强的菌株逐渐变成温和的或毒力较弱的菌株,即减毒作用或弱化作用。交叉保护作用或减毒作用都可在病害生物防治中加以利用。
隐症现象
病原物侵染寄主后,病植物的症状在特定条件下(通常是高温)可以逐渐减退直至暂时消失而“复原”的现象。出现隐症现象的植物体内仍有病原物存在,当环境条件改变后,症状可重新出现。例如大豆或蚕豆花叶病,在低温条件下出现明显的花叶症状,气温超过30℃时,花叶症状可以减退消失,气温降低后,症状又可再次显示。
综合症
一种病害在同株植物上可先后或同时出现两种或两种以上不同类型的症状。例如油菜霜霉病在叶片上出现黄色斑,叶背有霜霉层,在花序部位寄生则出现龙头状的畸形等多种症状;水稻白叶枯病在苗期可出现青枯凋萎症状,成株期有叶枯或褐斑症状,病部有蜜黄色菌脓,谷粒上为黄褐色斑点等;稻瘟病在叶片上出现梭形或圆形病斑,侵害穗颈则使穗颈枯死(穗颈瘟),在谷粒上则表现为褐色的坏死斑等。
并发症
同一植物在受到两种或几种病原物复合侵染时,同时出现两种不同的症状,甚至出现不同于原有两种病害单独引起的另一种症状。例如小麦蜜穗病是由小麦蜜穗棒杆菌和小麦粒瘿线虫复合侵染所致,病穗表现的症状既有粒瘿线虫病的虫瘿粗圆、颖壳张开的特征,又有大量细菌菌脓外泌、植株矮化等特征。蚕豆在遭受菜豆卷叶病毒(BLRV)侵害后,更易感染赤斑病,病株上既有黄化卷叶的症状,又有很多红褐色的斑点。
症状在病害诊断中的作用
症状是每种病害在寄主植物上表现的特征之一,在病害描述、命名、抗性鉴定及侵染机制等研究中都有重要的价值。绝大多数病害以症状来命名,如花叶病、条斑病、轮纹斑病、发根病、软腐病或丛枝病等,从这些病名就可知道它的症状。由于在抗性不同的品种上可出现不同的症状,一般在抗性品种上出现的症状发展缓慢,严重度较轻,常称为慢性型病斑。在感病品种上发展快,受害严重,多表现为急性型病斑。在研究植物病理反应时,有关复合侵染和交叉保护等也都是以症状的变化作为判断的指标。系统侵染的病害,枝梢顶端的叶、芽上总是先出现明显的症状,如烟草或大豆的花叶病毒病;根部受线虫或真菌为害的植株,地上部生长衰弱,呈缺肥状黄化成萎蔫症状。熟悉病害症状,可以在短时间内作出准确的诊断,从而对症下药,制订合适的防治对策。如果对某种病害的典型特征或发展过程不了解,或判断不准,便会作出错误的诊断,即“误诊”,导致作出错误的对策。在柯赫氏法则中,接种后是否发病,症状是否相同,都是重要的诊断标准。